۱-۶-۱- مکانيسم هاي سلولي براي سم زدايي فلز سنگين۸
۱-۷- معرفي گياه انتخاب شده۹
۱-۸- مشخصات کلي تيره‌ي بقولات(Fabaceae)10
1-9- مشخصات گياه‌شناسي جنس لوبيا(Phaseolus)10
1-10- خصوصيات کلي گياه لوبيا Phaseolus vulgaris L.) (12
1-10-1- ريشه۱۳
۱-۱۰-۲- ساقه۱۳
۱-۱۰-۳- برگ۱۴
۱-۱۰-۴- گل و گل آذين۱۴
۱-۱۱- تثبيت نيتروژن۱۵
۱-۱۲-اهميت اقتصادي۱۷
۱-۱۳- رقم۱۸
۱-۱۴ – تاريخچه و منشاء گياهي ۱۸
۱-۱۵- سطح زير کشت و توليد جهاني ۱۹
۱-۱۶- بيولوژي بذر ۱۹
۱-۱۷- بيماريهاي مهم لوبيا۲۰
۱-۱۸- آفات گياه لوبيا۲۲
فصل دوم – مروري بر تحقيقات انجام شده
۲ -۱- ويژگي هاي عنصر آلومينيوم۲۶
۲-۲-اثرات الومينيم در خاک۲۷
۲-۳- خاستگاه آلومينيم۲۷
۲-۴- فراواني الومينيم۲۸
۲-۵- مکانيسم هاي سميت آلومينيم۲۸
۲-۶- نشانه هاي سميت آلومينيم ۲۹
۲-۶-۱- آلومينيم و اثر بر ريشه۲۹
۲-۶-۲-آلومينيوم و اثر بر ساقه ۳۱
۲-۶-۳-تاثير آلومينيوم در تنش اکسيداتيو۳۱
۲-۶-۴- آلومينيوم و ديواره سلولي۳۴
۲-۶-۵- آلومينيوم و غشاي سلولي۳۶
۲-۶-۶- آلومينيوم و عدم توازن مواد غذايي۳۷
۲-۶-۷- سميت آلومينيوم و کلسيم سيتوپلاسمي۳۸
۲-۶-۸- اثرات آلومينيم بر شکل گيري کالوز۳۹
۲-۶-۹- آلومينيوم و اسکلت سلولي ريشه۴۰
۲-۶-۱۰- تاثير آلومينيم بر DNA هسته۴۱
۲-۶-۱۱- اثرات آلومينيم بر روي مسيرهاي انتقال سيگنال۴۲
۲-۶-۱۲- آندوسيتوزو چرخه وزيکول آندوسيتوزي به عنوان هدف اوليه سميت آلومينيم۴۲
۲-۷-مکانيسم هاي مقاومت به آلومينيم۴۳
۲-۷-۱- مکانيسم هاي خارجي۴۴
۲-۷-۱-۱- دفع آلومينيوم۴۴
۲-۷-۱-۲-دفع آلومينيوم از طريق ترشح کربوکسيلات ريشه۴۵
۲-۷-۱-۳-ترکيبات فنولي۴۸
۲-۷-۱-۴-رسوب ريشه اي۴۸
۲-۷-۲- سميت زدايي آلومينيوم داخلي۴۹
۲-۷-۳- ساير مکانيسم هاي تحمل آلومينيوم۵۱

فصل سوم – مواد و روشها
۳- مواد و روشها۵۳
۳-۱- مشخصات بذور گياهان و تهيه بذرها۵۳
۳-۲- آزمايش هاي مربوط به جوانه زني بذرها۵۳
۳-۲-۱- سترون کردن سطحي بذرها به منظور انجام تيمارهاي مختلف۵۳
۳-۲-۲- تهيه محلولهاي مختلف با غلظتهاي مختلف آلومينيم۵۳
۳-۲-۳- بررسي جوانه زني دانه ها۵۶
۳-۲-۳-۱- نحوه اعمال تيمارهاي مختلف جوانه زني۵۶
۳-۲-۳-۲- شرايط و دوره بررسي جوانه زني (Yang et al., 1996)56
3-3- کشت گياه لوبيا۵۶
۳-۴-تهيه محلول غذايي هوگلند( Hogland and Arnon,1957 )61
3-5- تجزيه و تحليل رشد۶۲
۳-۶- اندازه گيري مقدار رنگيزه هاي گياه۶۴
۳-۷- سنجش کربوهيدراتها((Kochert, 197866
3-7-1- اندازه‌گيري قندهاي محلول۶۶
۳-۷-۲- اندازه‌گيري قندهاي نامحلول (نشاسته)۶۸
۳-۸- سنجش پرولين (Bates et al., 1973)68
3-9- سنجش هاي آنزيمي۷۰
۳-۹-۱- سنجش فعاليت آنزيم کاتالاز (CAT)70
3-9-2- سنجش فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز(GPX)70
3-9-3- سنجش فعاليت آنزيم آسکوربات پراکسيداز (APX)70
3-9-4- سنجش فعاليت آنزيم پلي فنل اکسيداز (PPO)71
3-9-5- سنجش فعاليت آنزيم سوپراکسيد ديسموتاز (SOD)72
3-10- سنجش پروتئين ها (Lowry et al., 1951)72
3-11- سنجش عناصر۷۴
۳-۱۲- مطالعه پروتئين ها به روش الکتروفورز۷۷
۳-۱۲-۱- استخراج پروتئين ها از نمونه ها۷۸
۳-۱۲-۲- روش تهيه بافر فسفات سديم (۷= pH)79
3-12-3- الکتروفورز به روش SDS-PAGE در سيستم ناپيوسته۷۹
۳-۱۲-۴- روش تهيه محلول ها و بافرهاي لازم در الکتروفورز۸۰
۳-۱۲-۵- مراحل تهيه ژل SDS-PAGE83
3-12-6- آماده سازي عصاره پروتئين و تزريق آن در ژل۸۴
۳-۱۲-۷- رنگ آميزي پروتئين ها و رنگبري ژل۸۵
۳-۱۲-۸- تعيين وزن مولکولي پروتئين هاي ژل۸۵
۳-۱۳- تجزيه و تحليل آماري۸۶
فصل چهارم – نتايج

۴- نتايج و تجزيه تحليل داده ها۸۸
۴-۱- نتايج تغييرات درصد جوانه زني۸۸
۴-۲- نتايج مربوط به اثرات غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم لوبيا بر رشد اوليه و برخي فرآيندهاي متابوليسمي و فيزيولوژيکي رقم هاي گياه لوبيا ۹۰
۴-۲-۱- تغييرات شاخص هاي رشد۹۰
۴-۲-۱-۱- وزن تر و وزن خشک ريشه و اندام هاي هوايي۹۰
۴-۲-۱-۲- طول ريشه و اندام هوايي و سطح برگي۹۵
۴-۲-۱-۳- نرخ رشد نسبي (RGR)، ميزان همگون سازي خالص (NAR) و ميزان سطح ويژگي برگي (SLA)99
4-2-1-4- محتوي آب در سطح برگ (LWCA) و شاخص بردباري (TI)103
4-2-2-تغييرات ترکيب رنگيزه اي برگ ها۱۰۶
۴-۲-۲-۱- کلروفيل ها و کاروتنوئيدها۱۰۶
۴-۲-۲-۲- فلاونوئيدها و آنتوسيانين ها۱۱۱
۴-۲-۳- تغييرات مقدار قندها۱۱۴
۴-۲-۳-۱- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول برگ۱۱۴
۴-۲-۳-۱- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول ريشه۱۱۷

۴-۲-۴-تغييرات محتوي پرولين۱۲۰
۴-۲-۴-۱- تغييرات محتوي پرولين در برگها ۱۲۰
۴-۲-۴-۲- تغييرات محتوي پرولين در ريشه ها۱۲۲
۴-۲-۵- تغييرات آنزيم هاي آنتي اکسيدان۱۲۴
۴-۲-۵-۱- فعاليت آنزيم کاتالاز در برگ۱۲۴
۴-۲-۵-۲- فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز در برگ۱۲۶
۴-۲-۵-۳- فعاليت آنزيم آسکوربات پراکسيداز برگ۱۲۸
۴-۲-۵-۴- فعاليت آنزيم سوپر اکسيد ديسموتاز در برگ۱۳۰
۴-۲-۵-۵- فعاليت آنزيم پلي فنل اکسيداز برگ۱۳۲
۴-۲-۶- تغييرات محتوي پروتئين۱۳۴
۴-۲-۶-۱- محتوي پروتئين برگ۱۳۴
۴-۲-۶-۲- محتوي پروتئين ريشه۱۳۶
۴-۲-۷- تغييرات محتوي عناصر فلزي۱۳۸
۴-۲-۷-۱- محتوي آهن ريشه و اندام هوايي۱۳۸
۴-۲-۷-۲- محتوي کلسيم ريشه و اندام هوايي۱۴۱
۴-۲-۷-۳- محتوي منيزيم ريشه و اندام هوايي۱۴۴
۴-۲-۷-۴- محتوي پتاسيم ريشه و اندام هوايي۱۴۷
۴-۲-۷-۵- محتوي فسفر ريشه و اندام هوايي۱۵۰
۴-۲-۷-۶- محتوي ريشه نيتروژن ريشه و اندام هوايي۱۵۳
۴-۲-۸- مطالعه پروتئين ها به روش الکتروفورز۱۵۶
فصل پنجم- بحث وتفسير
۵-۱-جوانه زني۱۵۸
۵-۲- تفسير نتايج مربوط به اثرات غلظتهاي مختلف آلومينيم بر رشد اوليه و برخي فرآيندهاي فيزيولوژيکي و متابوليسمي در رقم هاي گياه لوبيا قرمز۱۶۰
۵-۲-۱- تغييرات شاخص هاي رشد۱۶۰
۵-۲-۲- تغييرات ترکيب رنگيزه اي برگ۱۶۵
۵-۲-۳- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول۱۶۸
۵-۲-۴- تغييرات محتواي پرولين۱۷۰
۵-۲-۵-تغييرات آنزيم هاي آنتي اکسيدان۱۷۱
۵-۲-۶-تغييرات محتوي و الگوي الکتروفورزي پروتئين ها۱۷۷
۵-۲-۷-تغييرات در عناصر غذايي۱۷۹
منابع و مأخذ۱۸۴
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول ۱-۱- برآوردهاي نسبت نيترژن تثبيت شده از کل نيتروژن گياه(Pfix)وکل نيترژن تثبيت شده توسط حبوبات مختلف۱۶
جدول ۳-۱- تركيب محلول غذايي هوگلند تمام قدرت (يك ليتر)۶۱
جدول ۳-۲- جذب هاي خوانده شده براي تهيه منحني استاندارد قندهاي محلول۶۷
جدول ۳-۳- جذب‌هاي خوانده شده براي تهيه منحني استاندارد پرولين۶۹
جدول ۳- ۴ – تهيه ژل هايي با غلظت هاي مختلف۸۷
جدول ۴-۱ -مقايسه درصد جوانه زني بذرهاي پنج رقم لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم (n=3 و .S.E X)89
جدول ۴-۲ تغييرات وزن ترريشه(g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)91
جدول ۴-۳ تغييرات وزن تر اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X) 92
جدول ۴-۴ تغييرات وزن خشک ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)93
جدول ۴-۵ تغييرات وزن خشک اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)94
جدول ۴-۶ تغييرات طول ريشه (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)96
جدول ۴-۷ تغييرات طول اندام هاي هوايي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X) 97
جدول ۴-۸ تغييرات سطح برگي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)98
جدول ۴-۹ تغييرات نرخ رشد نسبي (gg day) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)100
جدول ۴-۱۰ تغييرات ميزان همگون سازي خالص (gmday) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)101
جدول ۴-۱۱ تغييرات سطح ويژه برگي (mg) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)102
جدول ۴-۱۲ تغييرات محتوي آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)104
جدول ۴-۱۳ تغييرات شاخص بردباري (TI) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)105
جدول ۴-۱۴ تغييرات محتواي کلروفيل a برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)107
جدول ۴-۱۵ تغييرات محتواي کلروفيل b برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X) 108
جدول ۴-۱۶ تغييرات محتواي کلروفيل (a+b) برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)109
جدول ۴-۱۷ تغييرات محتواي کاروتنوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)110
جدول ۴-۱۸ تغييرات محتوي فلاونوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)112
جدول ۴-۱۹ تغييرات محتوي آنتوسيانين ها برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)113
جدول ۴-۲۰ مقايسه مقدار قند محلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)115
جدول ۴-۲۱ مقايسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)116
جدول ۴-۲۲ مقايسه مقدار قند نامحلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)118
جدول ۴-۲۳ مقايسه مقدار قند محلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)119
جدول ۴-۲۴ تغييرات محتوي پرولين برگ (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X) 121
جدول ۴-۲۵ تغييرات محتوي پرولين ريشه (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)123
جدول ۴-۲۶ تغييرات فعاليت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)125
جدول ۴-۲۷ تغييرات فعاليت گاياکول پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)127
جدول ۴-۲۸ تغييرات فعاليت آسکوربات پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)129
جدول ۴-۲۹ تغييرات فعاليت سوپراکسيد ديسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)131
جدول ۴-۳۰ تغييرات فعاليت آنزيم پل فنل اکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)133
جدول ۴-۳۱ تغييرات محتوي پروتئين برگ (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)135
جدول ۴-۳۲ تغييرات محتوي پروتئين ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)137
جدول ۴-۳۳ تغييرات محتوي آهن ريشه (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)139
جدول ۴-۳۴ تغييرات محتوي آهن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)140
جدول ۴-۳۵ تغييرات محتوي کلسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)142
جدول ۴-۳۶ تغييرات محتوي کلسيم اندام هاي هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)143
جدول ۴-۳۷ تغييرات محتوي منيزيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)145
جدول ۴-۳۸ تغييرات محتوي منيزيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)146
جدول ۴-۳۹ تغييرات محتوي پتاسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)148
جدول ۴-۴۰ تغييرات محتوي پتاسيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)149
جدول ۴-۴۱ تغييرات محتوي فسفر ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)151
جدول۴-۴۲ تغييرات محتوي فسفر اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)152
جدول ۴-۴۳ تغييرات محتوي نيتروژن ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)154
جدول ۴-۴۴ تغييرات محتوي نيتروژن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)155
جدول ۴-۴۵- مقايسه ميانگين داده هاي مقادير آناليزهاي رشدي نسبت به شاهد در غلظت mM 50 نيترات آلومينيوم بر اساس آزمون دانکن۱۶۲
فهرست نمودارها
عنوان صفحه
نمودار ۳-۱- منحني استاندارد قندهاي مجهول۶۷
نمودار ۳-۲- منحني استاندارد پرولين۶۹
نمودار ۳-۳- منحني استاندارد آسکوربات پراکسيداز۷۱
نمودار ۳-۴-منحني استاندارد پروتئين۷۴
نمودار ۴-۱- مقايسه درصد جوانه زني بذرهاي پنج رقم لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم
(n=3 و .S.E X )89
نمودار۴-۲- تغييرات وزن تر ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)91
نمودار ۴-۳- تغييرات وزن تر اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)92
نمودار۴-۴ تغييرات وزن خشک ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)93
نمودار۴-۵ تغييرات وزن خشک اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)94
نمودار۴-۶ تغييرات طول ريشه (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)96
نمودار۴-۷ تغييرات طول اندام هاي هوايي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)97
نمودار۴-۸ تغييرات سطح برگي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)98
نمودار ۴-۹ تغييرات نرخ رشد نسبي (gg day) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)100
نمودار ۴-۱۰ تغييرات ميزان همگون سازي خالص (gmday) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)101
نمودار۴-۱۱ تغييرات سطح ويژه برگي (mg) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)102
نمودار ۴-۱۲ تغييرات محتوي آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)104
نمودار ۴-۱۳ تغييرات شاخص بردباري (TI) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)105
نمودار ۴-۱۴ تغييرات محتواي کلروفيل a برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)107
نمودار ۴-۱۵ تغييرات محتواي کلروفيل b برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)108
نمودار۴-۱۶ تغييرات محتواي کلروفيل (a+b) برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)109
نمودار ۴-۱۷ تغييرات محتواي کاروتنوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)110
نمودار۴-۱۸ تغييرات محتوي فلاونوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)112
نمودار ۴-۱۹ تغييرات محتوي آنتوسيانين ها برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)113
نمودار۴-۲۰ مقايسه مقدار قند محلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)115
نمودار۴-۲۱ مقايسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)116
نمودار ۴-۲۲ مقايسه مقدار قند نامحلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)118
نمودار ۴-۲۳ مقايسه مقدار قند محلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)119
نمودار ۴-۲۴ تغييرات محتوي پرولين برگ (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)121
نمودار ۴-۲۵ تغييرات محتوي پرولين ريشه (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)123
نمودار ۴-۲۶ تغييرات فعاليت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)125
نمودار ۴-۲۷ تغييرات فعاليت گاياکول پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)127
نمودار ۴-۲۸ تغييرات فعاليت آسکوربات پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)129
نمودار۴-۲۹ تغييرات فعاليت سوپراکسيد ديسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)131
نمودار۴-۳۰ تغييرات فعاليت آنزيم پل فنل اکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)133
نمودار۴-۳۱ تغييرات محتوي پروتئين برگ (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)135
نمودار۴-۳۲ تغييرات محتوي پروتئين ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)137
نمودار۴-۳۳ تغييرات محتوي آهن ريشه (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)139
نمودار۴-۳۴ تغييرات محتوي آهن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)140
نمودار۴-۳۵ تغييرات محتوي کلسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)142

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

نمودار۴-۳۶ تغييرات محتوي کلسيم اندام هاي هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)143
نمودار۴-۳۷ تغييرات محتوي منيزيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)145
نمودار۴-۳۸ تغييرات محتوي منيزيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)146
نمودار۴-۳۹ تغييرات محتوي پتاسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)148
نمودار۴-۴۰ تغييرات محتوي پتاسيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)149
نمودار۴-۴۱ تغييرات محتوي فسفر ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)151
نمودار۴-۴۲ تغييرات محتوي فسفر اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)152
نمودار۴-۴۳ تغييرات محتوي نيتروژن ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)154
نمودار۴-۴۴ تغييرات محتوي نيتروژن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)155
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل ۱-۱- مکانيسم هاي سلولي براي سم زدايي فلز سنگين( Hall, 2002 )22
شکل ۱-۲ – مشخصات کلي تيره بقولات۲۳
شکل ۱-۳- مشخصات گياهشناسي جنس لوبيا۲۴
شکل ۱-۴- خصوصيات کلي گياه لوبيا۲۴
شکل ۱-۵- خصوصيات ساقه،برگ گياه لوبيا۲۵
شکل ۱-۶ – برگ ، گل ، دانه گياه لوبيا۲۵
شکل۲-۱- مکانيسم هاي احتمالي سميت آلومينيوم و مقاومت در گياهان(Kochian et al.,2005 )52
شکل ۳-۱ – نمونه بذرهاي ارقام لوبيا قرمز تهيه شده از ايستگاه ملي تحقيقات لوبياي خمين ۵۵
شکل ۳-۲- نمايي از گياهان لوبيا در غلظت mM 100 نيترات آلومينيوم۵۵
شکل ۳-۳ نمايي از گياهان لوبيا (رقم درخشان ) در غلظت mM 50 نيترات آلومينيوم۵۵
شکل ۳-۴-نمايي از جوانه زني گياهان لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومنيوم۵۸
شکل ۳-۵- نمايي از گباهان شاهد و تيمارهاي مختلف نيترات آلومنيوم در کشت هيدروپونيک۵۸
شکل ۳-۶- نمايي از ريشه اي گياهان لوبيا رشد يافته در تيمارهاي مختلف نيترات آلومنيوم بعد از بيست روز۵۹
شکل ۴-۱- تأثير تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم بر باندهاي الکتروفورزي پروتئين هاي ريشه رقم هاي مختلف لوبيا قرمز (Phaseolus vulgaras L. )157
چکيده:
آلومينيم يکي ازاصلي ترين عناصر موجود در خاک است و به عنوان يک کمپلکس پايدار همراه با اکسيژن و سيليکات وجود دارد. زمانيکه pH خاک به زير ۵ مي رسد، حلاليت آلومينيم افزايش مي يابد و توسط ريشه گياهان جذب مي شود. سميت آلومينيم يک محدوديت بسيار مهم براي توليد جهاني محصولات کشاورزي مي باشد، زيرا %۵۰ از زمين هاي بالقوه جهان، اسيدي مي باشند. در اين پژوهش اثر سمي آلومينيم بر برخي فعاليت هاي فيزيولوژيکي گياه لوبيا (Phaseolus vulgaris L.) در پنج رقم درخشان، گلي، اختر، صياد و ناز مورد بررسي قرار گرفت. دانه رست هاي لوبيا در محيط کشت هيدروپونيک کشت داده شدند و تحت تيمارهاي مختلف آلومينيم (۳۰، ۴۰ و ۵۰ ميلي مولار) قرار گرفتند. آزمايشات براساس سه تکرار در هرتيمار انجام گرفت و دوره رشد گياهان ۲۰ روزه، در نظر گرفته شد. در همه رقم ها، فاکتورهاي ذيل تحت تيمارهاي آلومينيم کاهش نشان دادند؛ فاکتورهاي رشد: وزن تر ريشه و اندام هوايي، وزن خشک ريشه و اندام هوايي، تغييرات سطح برگي و نسبتهاي LAR، RGR، NAR، LWCA و TI؛ ساير کميت ها: درصد جوانه زني، رنگيزه هاي فتوسنتزي (کلروفيل ها و کاروتنوئيدها) و رنگيزه هاي غير فتوسنتزي (فلاونوئيدها و آنتوسيانين ها)، قند نامحلول، آنزيم هاي آنتي اکسيدان (کاتالاز، گاياکول پراکسيداز، آسکوربات پراکسيداز، سوپراکسيد ديسموتاز و پلي فنل اکسيداز)، و پروتئين برگ و عناصر فلزي (Mg, Fe, Ca, N, P, K).
در همه رقم ها افزايش معني دار فاکتورهاي ذيل ملاحظه شد: شاخص هاي رشد: سطح ويژه برگي (SLA) و همچنين قند محلول، پرولين و پروتئين ريشه همچنين الگوهاي نواري متفاوتي بر روي ژل SDS-PAGE در ارقام مختلف لوبيا تحت تنش آلومينيم مشاهده شد. ميتوان دريافت که نيترات آلومينيم، اثر مهار کننده روي رشد و برخي فعاليت هاي فيزيولوژيکي گياه دارد. که در مجموع از کليه آزمايشات چنين نتيجه گيري مي شود که تحت تنش آلومينيم، در مورد بيشتر پارامترهاي مورد بحث رقم درخشان نسبت به بقيه “مقاومتر” بود.
واژه هاي کليدي: آلومينيم، تنش، لوبيا قرمز، فعاليت هاي فيزيولوژيکي.

فصل اول: کليات تحقيق

۱-۱-مقدمه:
گر چه آلومينيم به عنوان يک ماده غذايي ضروري در نظر گرفته نميشود، اما يکي از فراوان ترين مواد معدني موجود در خاک است (Vardar and Unal, 2007).در دسترس بودن زيستي آلومينيم، و در نتيجه سميت آن بيشترمنحصر به محيطهاي اسيدي است.خاکهاي اسيدي با ۵pH? از مهمترين محدوديتها در کشاورزي ميباشند. توليد گياهان غذايي، مخصوصاً غلات، تحت تأثير منفي خاک اسيدي قرار ميگيرد (Kochian et al., 2005). برخي شيوههاي کشاورزي، مانند زدودن محصولات از مزرعه، نشت نيتروژن به زير ناحيه ريشه گياه، استفاده نادرست از کودهاي نيتروژني، و تجمع مواد آلي، سبب اسيدي تر شدن خاکهاي کشاورزي ميشود (Silva, 2012) .
لوبياي معمولي (Phaseolus vulgaris L.) از بقولات مهم براي تغذيه انسانها در سراسر دنياست و يک منبع اصلي کالري و پروتئين به خصوص براي کشورهاي کم درآمد مناطق استوايي و معتدل که با کمبود مواد غذايي مواجه هستند محسوب ميشود (Graham, 1978; Rao, 2001; Beebe, 2012).
در شرايط مزرعه، لوبياي معمولي اغلب تنشهاي غير زيستي مختلفي راتجربه ميکند ازآن جمله خشکي، سميت آلومينيم و منگنز، حاصلخيزي پايين خاک و دماي بالا را مي توان نام برد (Thung and Rao, 1999; Kshitani et al., 2004; Beebe, 2012). اگر چه باروري کم خاک هاي اسيدي به دليل ترکيبي از سميت مواد معدني آلومينيم و منگنز و کمبود مواد معدني فسفر، کلسيم، منيزيم و موليبديوم، است سميت آلومينيم مهمترين فاکتوري است که سبب محدوديت توليد گياهان بر روي %۶۷ از نواحي داراي خاک هاي اسيدي مي باشد (Vardar and Unal, 2007).
زماني که pH به زير ۵/۵ افت مي کند، بلورهاي آمينوسيليکات ها و مواد معدني هيدروکسيد آلومينيم شروع به حل شدن مي کنند و کاتيون هاي هيدروکسي- آلومينيم و ?Al(H_2 o)?_6^(3+) را آزاد مي کنند که خود آنهابا ساير کاتيونها رقابت انجام ميدهند. در اين شرايط، يون ?Al?^(3+) همچنين انواع مولکولهاي ?AloH?^(2+)، ?Al(OH)?_2^+ ، ?Al(OH)?_3 و ?Al(OH)?_4 راتوليدمي کند (Panda and Matsumoto, 2007) گونههاي تک هستهاي ?Al?^(3+) و Al 13 به عنوان سميترين انواع محسوب ميشوند(Silva,2012 )
در غلظتهاي ميکرومولار آلومينيم، طول اوليه ريشه و توسعه ريشههاي جانبي که سريع هستند (در عرض چند دقيقه) توسط آلومينيم مهار ميشوند، جذب آب و مواد غذايي نيز کم مي شود (Barcelo & Poschenrieder, 2002; Blancaflor et al., 1998) قرارگيري بيشتر در معرض آلومينيم، مورفولوژي ريشه ها را تغيير داده و منجر به مرگ ريشه ها خواهد شد (Ciamporova, 2002). به طور کلي بخش دورتر از منطقه تقسيم سلولي در نوک ريشه به استرس آلومينيم حساس مي باشد (Panda et al., 2009). آلومينيم بر جوانه زني دانه رقم هاي مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تأثير دارد و اين اثر بازدارنده با افزايش غلظت آلومينيم بيشتر مي شود (Aligmar & Akhter, 2009; Shen et al., 1993) آلومينيم طول ريشه و اندام هوايي Vigna radiate land در ژنوتيپ هاي سويا (Haider et al., 2007)، سورگوم (Baligar, 1995) و گندم (Naser et al., 2011)را کاهش مي دهد. آلومينيم اثرات خود را بر محتواي پروتئين، محتواي پرولين آزاد، نشت الکتروليت و يکپارچگي غشاء نشان مي دهد (Yang & Chen, 2001). يون آلومينيم با اجزاء ليپيدي غشاء پلاسمايي برهمکنش مي کند (Akeson et al., 1989).
اتصال آلومينيم به ليپيدهاي غشاء باعث سخت شدن غشاء پلاسمايي مي شود (Deleers et al., 1986). يک شرايط محيطي متفاوت باعث القاء تشکيل انواع اکسيژن واکنش پذير (ROS) در سلول هاي گياهي مي شود (Vierstra and Ubiquitin, 1987). آلومينيم بر پراکسيداسيون چربي و فعاليت هاي آنزيم هاي مربوط به توليد انواع اکسيژن فعال تأثير گذاشت (Cakmak & Horst, 2006; Qin et al., 2010). آلومينيم تأثير خود بر آنزيم پکتين متيل استراز (Yang et al., 2008) و نيز بر محتواي نسبي آب (Silver et al., 2012) نشان داد.
در طول دهه گذشته، مطالعات فيزيولوژيکي گستردهاي پيشنهاد کرد که گياهان دو استراتژي اصلي خارجي و داخلي براي سم زدايي و در نهايت تحمل آلومينيم دارند (Zheng et al., 2014).
مکانيسم خارجي توسط راه هاي فيزيکي يا بيوشيميايي از جذب آلومينيم جلوگيري ميکند براي مثال تحت استرس آلومينيم، ديواره سلولي ضخيمتر ميشود که ميتواند اثر مؤثري بر جلوگيري از جذب آلومينيم داشته باشد (Gupta et al., 2014). ترشح اسيد آلي از ريشهها و کلات آلومينيم به صورت خارجي جذب آلومينيم را محدود ميکنند (Brunner & Sperisen, 2013).
به هر حال گونههاي مترشحه اسيد آلي، الگوهاي ترشحي، به گونههاي گياهي وابسته اند (Inostroza-Blancheteau et al., 2012) مکانيسم داخلي به اين معني است که گياهان توانايي سم زدايي آلومينيم را با تشکيل کمپلکس هاي بي ضرر با ليگاندهاي آلي نظير اسيد آلي داشته باشد سپس آنها را به اندامکهاي ويژه اي مانند واکوئول ترشح کنند يا بتوانند هر خرابي را به سرعت تعمير کنند (Sharma & Chakraverty, 2013; Delhaize et al., 2012). ترشح اسيدهاي آلي که توانايي کلاته کردن آلومينيم را داشته باشند نقش مهمي در سم زدايي خارجي و داخلي آلومينيم ايفا مي کند (Brunner & Sperisen, 2013). براي استفاده مؤثر از مواد مغذي به خصوص فسفر و کلسيم، تحمل سميت آلومينيم ويژگي اصلي است که اجازه مي دهد گياهان با خاکهاي اسيدي سازگار گردند (Ribeiro et al., 2013).

۱-۲- اهداف پژوهش حاضر:
اگر چه برخي از گياهان (مانند آناناس و چاي) نسبت به سطوح بالاي آلومينيم قابل تبادل، مقاوم شناخته ميشوند، اما ميزان آلومينيم براي بيشتر گياهان يک عامل محدود کننده است. گونه ها و ژنوتيپ هاي موجود درون گونه ها از نظر مقاومت در برابر آلومينيم با هم تفاوت دارند. براي بيشتر گياهان، کوددهي و تلاش براي اصلاح خاک (مانند استفاده از آهک) ممکن است براي کاهش سميت آلومينيم کافي نباشد (براي مثال خاک باز هم بسيار اسيدي باقي مي ماند)، و در بيشتر کشورها ، اين استراتژي ها ممکن است با محدوديت هاي اقتصادي مواجه باشند. (Silna, 2012). حبوبات به دليل دارا بودن ۱۸ تا ۵۰ درصد پروتئين، گياهان پروتئيني ناميده مي‌شوند و از اين نظر حائز اهميت‌اند و مقدار پروتئين آن دو برابر پروتئين غلات است(محمودي و همکاران.، ۱۳۸۷).
بنابراين هدف از اين پژوهش دو جنبه داشته است:
الف) جنبه علمي: از يک طرف تعيين اختلاف در پاسخ اين گياه به افزايش آلومينيم در مرحله جوانه زني و رشد و از طرف ديگر، بررسي برخي خصوصيات فيزيولوژيکي دخيل در مقاومت به تنش اين گياه در سطوح مختلف افزايش غلظت آلومينيم مي باشد؛ يافتن پاسخ اين سؤال که کدام ژنوتيپ هاي اين گياه براي رشد در خاک هاي اسيدي بهتر مي باشند، نيز از اين رهگذر ميسر مي شود.

دسته بندی : 22

پاسخ دهید